Encéfalo
RESUMO
Os
processos neurais necessários para rir, sentir fome, resolver uma equação,
entre outras várias actividades ocorrem em diferentes regiões do encéfalo, aquela porção da parte central
do sistema nervoso contida
no crânio. Aproximadamente 100 bilhões de neurónios e de 10 a 50 triliões de neuroglias compõem o
encéfalo, que possui uma massa de aproximadamente 1.300g nos adultos. Em média,
cada neurónio forma 1.000 sinapses com outros neurónios. O número total de
sinapses, aproximadamente é de um quintilião. O encéfalo é o centro para o registo
das sensações, correlacionando-as mutuamente e com a informação armazenada,
para a tomada de decisões e para o inicio das acções. Também é o centro para o
intelecto, para as emoções, para o comportamento e para a memória. Regiões
diferentes do encéfalo são especializadas em diferentes funções, embora
precisem trabalhar em conjunto para realizar determinadas tarefas.
Palavras-chave: Processos, encéfalo, neurónio, memória.
INTRODUÇÃO
O nosso sistema nervoso central é formado pelo encéfalo e
pela medula espinhal. O encéfalo está localizado no interior da caixa craniana,
sendo chamado erroneamente de cérebro.
O encéfalo tem sua origem ainda na fase embrionária, sendo
formado a partir do tubo nervoso. É possível perceber, na região anterior do
tubo, três regiões distintas chamadas de: prosencéfalo, mesencéfalo e
rombencéfalo. Durante o desenvolvimento embrionário, o prosencéfalo
diferencia-se em telencéfalo e diencéfalo, enquanto o rombencéfalo
diferencia-se em metencéfalo e no mielencéfalo. Apenas o mesencéfalo não
apresenta diferenciação. A partir dessas cinco regiões, todo o encéfalo será
formado.
Neste contexto o presente trabalho insere-se na
abordagem do encéfalo, bem como a sua estruturação e a sua função como também a
sua funcionalidade no ser animal, no âmbito da disciplina de Histologia do 1º Ano.
Objectivos
Gerais
Saber o conceito de encéfalo, onde se encontra, como
está estruturado, e como funciona cada estrutura do encéfalo.
Específicos
- Demonstrar os aspectos ligados ao encéfalo;
- Analisar as suas estruturas e descrevê-las;
- Buscar outros elementos que inter-relacionam-se com
algumas estruturas do encéfalo.
ENCÉFALO
O encéfalo é um órgão
complexo que, conjuntamente com a medula espinal, forma o sistema nervoso
central e coordena toda a actividade das células nervosas. Nos mamíferos,
incluindo os humanos, o encéfalo é dominado pelo córtex cerebral muito
desenvolvido.
Os
encéfalos podem ser extremamente complexos. O encéfalo humano - composto entre outras estruturas pelo cérebro, cerebelo, e tronco encéfalo
(Mesencéfalo, Ponte e Bulbo) - contém cerca de 86 bilhões de neurónios, ligados por mais de 10.000 conexões sinápticas cada.
Esses neurónios comunicam-se por meio de prolongamentos citoplasmáticos
denominado axônio, que conduzem pulsos em sinais chamados potencial de acção para
partes distantes do encéfalo e do corpo e as encaminham para serem recebidas
por células específicas.
De
um ponto de vista filosófico, pode-se dizer que a função mais importante do
encéfalo é servir como estrutura física subjacente à mente. Do ponto de vista
biológico, entretanto, a função mais importante do encéfalo é receber
informações sensoriais de origem tanto internas quanto externas, e em resposta
gerar reacções, comportamentos e estímulos que promovam de forma mais primitiva
e autónoma a sobrevivência imediata da espécie, e, em escala mais abrangente, o
bem-estar pleno e duradouro do animal. O encéfalo controla o comportamento seja
activando músculos, seja causando a secreção glandular de substâncias químicas,
como os harmónios.
Nem
todos os comportamentos precisam de um encéfalo. Mesmo organismos unicelulares
são capazes de extrair informações do ambiente e responderem de acordo. As
esponjas, às quais falta um sistema nervoso central, são capazes de coordenar
suas contracções corporais, e até mesmo de se locomoverem. Na maioria dos
vertebrados, a própria coluna vertebral - especificamente a medula
espinhal e suas extensões imediatas
- contém vários dos circuitos neurais essenciais à vida vegetativa e mesmo
circuitos neurais capazes de gerar respostas reflexas, assim como padrões
motores simples, a exemplo nadar ou andar: Mike, o frango sem cabeça, permaneceu vivo por dezoito meses, mesmo após
decapitação. Entretanto, o controle sofisticado do comportamento, baseado em um
sistema sensorial complexo, requer a capacidade de integração de informações de
um encéfalo centralizado.
Apesar
do rápido avanço científico, muito do funcionamento do encéfalo continua um
mistério. As operações individuais de neurónios e sinapses hoje são compreendidas
com detalhamento considerável, mas o modo como eles cooperam em grupos de
milhares ou milhões tem sido difícil de decifrar. Métodos de observação como registos
de EEG eimageamento
funcional cerebral mostram que as
operações cerebrais são altamente organizadas, mas estes métodos não têm
resolução suficiente para revelar a actividade de neurónios individualmente.
Assim, mesmo os princípios mais fundamentais das redes de computação neural
podem ficar, em grande medida, a serem descobertos por futuros pesquisadores.
O
encéfalo encontra-se localizado no interior do crânio, protegido por um conjunto de três membranas, que são
as meninges. É constituído por um conjunto de estruturas especializadas que
funcionam de forma integrada para assegurar unidade ao comportamento humano.
É
importante fazer uma diferenciação do encéfalo e do cérebro: o encéfalo é um
conjunto de estruturas que estão anatomicamente e fisiologicamente ligadas,
entre elas: Bulbo
raquidiano, Hipotálamo, Corpo caloso, Tálamo, Formação reticular e Cerebelo. O cérebro também integra o encéfalo, sendo desse
a estrutura mais popular.
Estrutura macroscópica
O
encéfalo é a mais complexa estrutura biológica conhecida, e compará-lo
entre diferentes espécies mesmo nos aspectos básicos não é uma tarefa fácil.
Porém, existem princípios comuns na arquitectura cerebral que se aplicam a uma
vasta gama de espécies, que são revelados principalmente por três abordagens:
·
A evolutiva que compara estruturas cerebrais de diferentes
espécies e utiliza o princípio de que recursos encontrados em um determinado
ramo também estavam presentes em seus ancestrais.
·
A abordagem
desenvolvimentista analisa como a forma do encéfalo se desenvolve desde a
fase embrionária até a fase adulta.
·
A abordagem genética analisa expressão gênica em diversas partes do
encéfalo em toda uma gama de espécies. Cada abordagem complementa e informa os
outros dois.
O córtex cerebral é
a parte do encéfalo que melhor distingue os mamíferos dos outros vertebrados,
primatas de outros mamíferos e humanos de outros primatas. Em vertebrados não
mamíferos, a superfície do telencéfalo é forrada por uma estrutura em camadas
relativamente simples chamada pallium. Nos mamíferos o pallium é
envolvido em uma estrutura de 6 camadas chamada neocórtex. Em primatas o
neocórtex é mais avantajado em comparação aos não-primatas, especialmente a
parte chamada lobo frontal. Nos seres humanos,
este alargamento dos lobos frontais é levado de uma extremidade à outra, e
outras partes do córtex também se tornam bastante grandes e complexas.
As
relações entre tamanho cerebral, tamanho corporal e outras variáveis são estudadas em
uma extensa gama de espécies. O tamanho do encéfalo aumenta com o tamanho do
corpo mas não proporcionalmente. A média em todas as ordens de mamíferos segue
a Lei de potência,
com o exponente cerca de
0.75 Esta fórmula se aplica ao encéfalo de um mamífero médio, mas cada
família desvia do padrão, reflectindo o nível de sofisticação em seu
comportamento. Por exemplo, os primatas têm encéfalo de 5 a 10 vezes maior que
o indicado pela fórmula. Predadores tendem a ter encéfalos maiores. Quando
aumenta o tamanho do encéfalo de um mamífero, nem todas as partes aumentam na
mesma proporção. Quanto maior o encéfalo de uma espécie, maior a porção
representada pelo córtex.
Bilatérios
Com
excepção de umas poucas formas primitivas como as esponjas e águas-vivas, todos os animais existentes são bilaterais, ou seja, animais cujo corpo apresenta simetria
bilateral (isto é, o lado direito e o esquerdo são imagens espelhadas um do
outro).
Imagina-se
que todos os bilatérios descendam de um ancestral comum, surgido no início do
período Cambriano, entre 550 e 600
milhões de anos atrás. Este ancestral tinha a forma de um simples verme tubular de corpo segmentado, e num nível abstracto,
este formato de verme continua presente no esquema dos corpos e sistemas
nervosos de todos os bilatérios modernos, inclusive o ser humano. A forma geral
de corpo bilatério é a de um tubo com uma cavidade digestiva oca indo da boca
ao ânus, e um cordão neural com um alargamento (um gânglio) para cada segmento corporal, com um gânglio
excepcionalmente grande na frente, chamado de "encéfalo".
Invertebrados
Em
muitos invertebrados - insectos, moluscos, vermes de vários tipos, etc. - os
componentes do encéfalo e sua organização difere tanto do padrão dos
vertebrados que fica difícil fazer comparações com algum significado, excepto
com base na genética. Dois grupos de invertebrados possuem encéfalos
notavelmente complexos: artrópodes (insectos, crustáceos, aracnídeos, e outros) e cefalópodes (polvos, lulas e moluscos semelhantes). Os encéfalos dos artrópodes e
cefalópodes chegam de dois cordões neurais paralelos que se estendem pelo corpo
do animal. Artrópodes possuem um encéfalo central com três divisões e
grandes lobos ópticos atrás de cada olho, para processamento visual. Cefalópodes têm os
maiores encéfalos entre os invertebrados. O encéfalo do polvo, em particular, é
altamente desenvolvido, comparável em complexidade com os encéfalos de alguns
vertebrados.
Somente
uns poucos invertebrados tiveram seus encéfalos estudados intensivamente. A
grande lesma-do-mar Aplysia foi escolhida
pelo prémio Nobel de neurofisiologia Eric Kandel, pela simplicidade e acessibilidade de seu sistema
nervoso, como modelo para o estudo das bases celulares do aprendizado e
memória, e submetida a centenas de experimentos. Os encéfalos
invertebrados mais amplamente estudados, entretanto, pertencem à
mosca-da-fruta Drosophila e à
pequena nematoda Caenorhabditis elegans.
Pela
abundância de técnicas disponíveis para estudar sua genética, a mosca-da-fruta
tornou-se o objecto natural no estudo do papel dos genes no desenvolvimento do encéfalo.
Notavelmente, muitos aspectos neurogenéticos da Drosophila mostraram-se
relevantes para os humanos. Os primeiros genes do relógio biológico,
por exemplo, foram identificados ao se examinar Drosophilae mutantes
que apresentavam ciclos irregulares na atividade diária. Uma pesquisa nos
genomas dos vertebrados descobriu um conjunto de genes análogos que desempenham
papel similar no relógio biológico de camundongos - e portanto, quase que
certamente no relógio biológico humano.
Como
a Drosophila, a C. Elegans foi amplamente estudada
por sua importância para a genética. No início dos anos 1970, Sydney
Brenner a escolheu como organismos
modelo para estudar o modo como os
genes controlam o desenvolvimento. Uma das vantagens de trabalhar com este
verme é que a estrutura corporal é bastante sumária: o sistema nervoso da
forma hermafrodita possui exactamente
302 neurónios, sempre nos mesmos lugares, formando conexões sinápticas
idênticas em cada verme. Num projecto heróico, a equipe de Brenner fatiou
vermes em milhares de secções ultrafinas e fotografou cada secção num
microscópio electrónico, então encaixou visualmente as fibras de secção para secção,
a fim de mapear cada neurónio e cada sinapse de todo o corpo. Nada que se
aproxime deste nível de detalhe está disponível para nenhum outro organismo, e
a informação obtida permitiu uma multitude de estudos que não teria sido
possível de outro modo.
Vertebrados
Os
encéfalos dos vertebrados são feitos de um tecido muito mole, de textura
comparável à da geléia. Quando vivo, o tecido cerebral é rosado por fora e
branco por dentro, com pequenas variações de cor. Nos vertebrados, o encéfalo é
circundado por um sistema de membranas de tecido conjuntivo chamadas meninges, que o separam do crânio.
Esta cobertura em três camadas é composta (de fora para dentro)
pela dura-máter (mãe dura),
aracnoide-máter (mãe-aranha), e pia-máter (mãe macia). A aracnoide e a pia são
fisicamente conectadas, e frequentemente consideradas uma única camada, a
pia-aracnoide. Sob a aracnoide fica o espaço sub-aracnoide, que contém líquido cefalorraquidiano (FCE), que circula pelos pequenos espaços
inter-celulares e por cavidades chamadas ventrículos, e
serve para nutrir, sustentar e proteger o tecido cerebral. Vasos sanguíneos entram
no sistema nervoso central pelo espaço perivascular acima da pia-máter. As
células das paredes destes vasos são firmemente unidas, formando a barreira hematoencefálica, que protege o encéfalo de toxinas que possam entrar pelo sangue.
Os
primeiros vertebrados apareceram há
mais de 500 milhões de anos (Ma), durante o período Cambriano, e talvez lembrassem uma enguia. Os tubarões
apareceram por volta de 450 Ma, anfíbios 400 Ma, répteis por volta de
350 Ma e mamíferos uns 200 Ma. Não seria correcto dizer que qualquer
espécie actual é mais primitiva do que outra, já que todas têm
sua história evolutiva igualmente longas, mas os encéfalos dos modernos
peixe-bruxa, lampreias, tubarões, anfíbios, répteis e mamíferos apresentam uma
gradação de tamanho e complexidade que, grosso modo, segue a sequência
evolutiva. Todos estes encéfalos contêm basicamente o mesmo conjunto de
elementos anatómicos, mas muitos destes são rudimentares no peixe-bruxa,
enquanto nos mamíferos as partes frontais são altamente elaboradas e expandidas.
Todos
os encéfalos vertebrados partilham de uma mesma forma fundamental, que pode
apreciada mais facilmente ao se examinar como eles se desenvolvem. O
sistema nervoso aparece na forma de uma fina tira de tecido que corre pelo
dorso do embrião. Esta tira engrossa e então se dobra para formar um tubo oco.
A extremidade frontal do tubo se desenvolve e forma o encéfalo. Em sua forma
mais recente, o encéfalo aparece como três protuberâncias, que finalmente
formarão o prosencéfalo, o mesencéfalo e o rombencéfalo.
Em
muitas classes de vertebrados, o tamanho destas três partes permanece similar
no adulto, mas nos mamíferos o prosencéfalo fica muito maior que as outras
partes, e o mesencéfalo bem pequeno.
Geralmente,
os neuroanatomistas dividem o encéfalo em seis regiões principais: o telencéfalo (hemisférios cerebrais), o diencéfalo (tálamo e hipotálamo), mesencéfalo,cerebelo, ponte e medula. Cada área destas, por sua vez, possui uma estrutura
interna complexa. Algumas áreas, como o córtex e o cerebelo, constituem-se de
camadas, dobradas ou enroladas para caberem no espaço disponível. Outras áreas
são constituídas de aglomerados de numerosos pequenos núcleos. Se forem feitas
distinções estritas baseadas na estrutura neural, química e conectividade,
milhares de áreas diferentes podem ser identificadas no encéfalo dos
vertebrados.
Alguns
ramos de evolução dos vertebrados levaram a mudanças substanciais no formato
cerebral, especialmente no prosencéfalo. O encéfalo do tubarão apresenta os
elementos básicos numa disposição simples, mas nos peixes teleósteos (grande maioria das espécies modernas), o
prosencéfalo tornou-se revirado, como uma meia virada do avesso. Nas aves,
também, há grandes mudanças no formato. Por muito tempo se pensou que uma das
principais estruturas do prosencéfalo das aves, a espinha dorsal ventricular,
correspondesse ao gânglio basal dos mamíferos, mas hoje acredita-se estar mais
relacionado ao neocórtex.
Diversas
áreas cerebrais mantêm a mesma identidade entre todos os vertebrados, do
peixes-bruxa ao ser humano. Segue uma lista de algumas das áreas mais
importantes, com breve descrição de suas funções como são entendidas atualmente
(mas note-se que ainda existe algum grau de discordância a respeito das funções
da maioria das áreas):
·
A medula, ao longo do cordão espinhal, contém vários pequenos
núcleos envolvidos em ampla variedade de funções sensórias e motoras.
·
O hipotálamo é uma pequena região na base do prosencéfalo,
cuja complexidade não corresponde ao tamanho. É composto de numerosos pequenos
núcleos, cada um com conexões distintas e neuroquímica idem. O hipotálamo é a
estação central de controlo dos ciclos de sono/alerta, controle de fome e sede,
controle da liberação de harmónios e muitas outras funções biológicas críticas.
·
Como o hipotálamo,
o tálamo é um conjunto de núcleos com funções diversas.
Alguns estão envolvidos em retransmitir informações dos e para os hemisférios
cerebrais. Outros estão envolvidos na motivação. A região subtalâmica (zona
incerta) parece conter sistemas geradores de acção para diversos tipos de
comportamentos "consumatórios", incluindo comer, beber, defecação e
cópula.
·
O cerebelo modula as informações de outros sistemas
cerebrais para fazê-las mais precisas. A remoção do cerebelo não impede um
animal de fazer nada em particular, mas deixa suas acções hesitantes e
desajeitadas. Tal precisão não é inata, mas aprendida por tentativa e erro.
Aprender a andar de bicicleta é exemplo de um tipo de plasticidade neural que
acontece majoritariamente dentro do cerebelo.
·
O teto, também chamado de "teto óptico" permite direccionar
acções a determinado ponto no espaço. Nos mamíferos, é chamado de colículo superior, e
sua função mais bem estudada é a de direccionar os movimentos oculares. Mas
também dirige o movimento de alcançar. O teto recebe fortes estímulos visuais,
mas também estímulos de outros sentidos que são úteis ao direccionamento de acções,
como estímulos auditivos em corujas, estímulos das fossetas
loreais de serpentes, etc. Em
alguns quais peixes, o teto é a maior porção do encéfalo.
·
O pálio é uma camada de matéria cinzenta que fica na
superfície do prosencéfalo. Nos répteis e mamíferos, ela é chamada de córtex. O pálio está relacionado a múltiplas funções,
incluindo o olfato e a memória espacial. Nos mamíferos, em que o córtex domina o encéfalo,
ele assume funções de várias regiões subcorticais.
·
O hipocampo, estritamente falando, é encontrado apenas em
mamíferos. No entanto, a região da qual ele deriva, o pallium medial,
tem correspondentes em todos os vertebrados. Há evidências de que esta parte do
encéfalo está envolvida na memória espacial e navegação de aves, peixes,
répteis e mamíferos.
·
Os gânglios
basais são um grupo de estruturas
interconectadas do prosencéfalo, das quais nosso entendimento aumentou
consideravelmente nos últimos anos. A função primária dos gânglios basais
parece ser a de selecção de acção. Eles mandam sinais inibitórios para todas as partes
do encéfalo que possam gerar acções, e nas circunstâncias certas pode liberar a
inibição, de modo que os sistemas de geração de acção executem suas acções.
Recompensas e punições têm seus efeitos neurais mais importantes sobre os
gânglios basais.
·
O bulbo
olfativo é uma estrutura especial
que processa os sinais sensórios olfativos e envia seus resultados para a parte
olfativa do pálio. É um elemento significativo do encéfalo de muitos
vertebrados, mas é muito reduzido nos primatas.
Mamíferos
O rombencéfalo e o mesencéfalo dos mamíferos são em geral similares aos de outros
vertebrados, mas diferenças gritantes aparecem no prosencéfalo, que é não só muito aumentado, mas diferenciado em
sua estrutura. Nos mamíferos, a maior parte da superfície dos hemisférios
cerebrais é coberta por um isocórtex de seis camadas, mais
complexo que o pallium de três camadas visto na maioria dos
vertebrados. O hipocampo dos mamíferos
também possui estrutura diferente.
Infelizmente,
a história evolucionária destas características mamíferas, especialmente o
córtex de seis camadas, é difícil de reconstituir. Isto principalmente pela
falta de um elo perdido. Os ancestrais dos
mamíferos, chamados sinápsidas, separam-se dos ancestrais dos répteis modernos e
aves por volta de 350 milhões de anos atrás. Entretanto, a ramificação mais
recente que vingou entre os mamíferos foi a separação entre monotremados (ornitorrinco e équidna), marsupiais (gambá, canguru) e placentários (maioria dos mamíferos actuais), que aconteceu em
torno de 120 milhões de anos atrás. Os encéfalos dos monotremados e dos
marsupiais são diferentes dos encéfalos placentários em alguns aspectos, mas
possuem as estruturas corticais e do hipocampo inteiramente mamíferas. Assim,
estas estruturas devem ter evoluído entre 350 e 120 milhões de anos atrás,
período que não deixou evidências senão fósseis, que não conservam tecidos
moles como o encéfalo.
Primatas
(incluindo humanos)
O
encéfalo primata contém a mesma estrutura que o encéfalo de outros mamíferos,
mas é consideravelmente maior em relação ao tamanho do corpo. Esse aumento de
tamanho relaciona-se principalmente com uma grande expansão do córtex cerebral,
com destaque para as áreas relativas a visão e antecipação. A rede de
processamento visual dos primatas é muito complexa, incluindo pelo menos 30
áreas diferenciáveis, com uma desconcertante rede de interconexões. Esses fatos
contribuem para que o processamento visual utilize quase metade do encéfalo. A
outra parte do encéfalo que tem grande aumento é o córtex pré-frontal, cujas
funções são difíceis de sumarizar sucintamente, mas relacionam-se com
planejamento, memória de trabalho, motivação, atenção, e controle de funções.
Estrutura Microscópica
O
encéfalo é composto de duas grandes classes de células, neurónios e células das
glia. Neurónios recebem mais atenção, mas, na
verdade, as células gliais são mais frequentes, formando uma proporção de pelo
menos 10 para 1. Existem diversos tipos de células gliais, que realizam um
grande número de funções importantes como: suporte estrutural, suporte metabólico,
isolamento, e guia para o desenvolvimento.
A
característica que torna os neurónios tão importantes é a capacidade de enviar
sinais uns para os outros através de longas distâncias, algo que não ocorre nas
células gliais. Eles enviam esses sinais através de um axônio, uma fina fibra protoplasmática que parte do corpo
celular e projecta-se, normalmente com inúmeras ramificações, para outras
áreas, às vezes perto, às vezes em partes distantes do encéfalo ou do corpo. A
extensão de um axônio pode ser extraordinária: por exemplo, se uma célula
piramidal do neocórtex fosse aumentada até que o tamanho de seu corpo fica-se
do tamanho de um corpo humano, seu axônio, igualmente aumentado, seria um cabo
com algumas polegadas de diâmetro, estendendo-se por mais de um quilómetro.
Esses axônios transmitem sinais na forma de pulsos electroquímicos
chamados potenciais de acção,
que duram menos que um milésimo de segundo e viajam através do axônio numa
velocidade de 1 a 100 metros por segundo. Alguns neurónios emitem potenciais de
acção constantemente, 10 a 100 vezes por segundo, normalmente em padrões temporais
irregulares; outros neurónios ficam em repouso a maior parte do tempo, mas
ocasionalmente emitem uma rajada de potenciais de acção.
Axônios
transmitem sinais para outros neurónios, ou para células não-neuronais, através
de uma junção especializada chamada sinapse. Um único axônio pode fazer diversas conexões
sinápticas. Quando um potencial de acção, viajando através do axônio, chega à
sinapse, ele faz com que um composto químico chamado de neurotransmissor seja liberado. O neurotransmissor liga-se
a moléculas receptoras na
membrana da célula alvo. Alguns tipos de receptores neuronais são excitatórios,
ou seja, eles aumentam a frequência dos potenciais de acção na célula alvo;
outros receptores são inibitórios, ou seja, eles diminuem a
frequência dos potenciais de acção; outros tem efeitos modulatórios complexos
na célula alvo.
Na
verdade, são os axônios que preenchem a maior parte do espaço do encéfalo.
Normalmente, grandes grupos deles viajam juntos em aglomerados
chamados tratos de fibras nervosas. Em muitos casos, cada axônio é
envolto por uma grossa bainha de uma substância lipídica chamada Mielina, cuja função é aumentar muito a velocidade de
propagação do potencial de acção. A mielina tem coloração branca, por isso as
partes do encéfalo preenchidas exclusivamente por fibras nervosas aparecem
como substância branca, em oposição à substância cinzenta que
marca as áreas com altas densidades de corpos celulares neuronais.
Desenvolvimento
O
encéfalo não apenas cresce, ele se desenvolve em uma sequência muito bem
orquestrada. Muitos neurónios são criados em zonas especiais que contêm células-tronco, e então migram pelo tecido para chegarem a sua
localização final. No córtex, por exemplo, o primeiro estágio de
desenvolvimento é a formação de uma "plataforma" por um grupo
especial de células gliais, chamadas glia radiais , que projectam fibras verticalmente através do
córtex. Os neurónios corticais novos são criados na base do córtex, então
"escalam" estas fibras radiais até chegarem às camadas que estão
destinados a ocupar enquanto adultos. Uma vez em seu lugar, o neurónio começa a
estender dendritos e um axônio a seu redor. Os axônios, por geralmente se
estenderem a grande distância do corpo celular e terem de fazer contacto com
alvos específicos, crescem de modo particularmente complexo. A ponta de um
axônio em crescimento consiste de uma bolha de protoplasma chamada "cone
de crescimento", repleta de receptores químicos. Estes receptores sentem o
ambiente local, fazendo o cone de crescimento ser atraído ou repelido por
vários elementos celulares, sendo atraído a uma direcção em particular em cada
ponto de seu trajecto. O resultado deste processo de direccionamento é que o
cone de crescimento navega através do cérebro até atingir sua área de destino,
onde outros indicadores químicos o fazem iniciar a formação de sinapses.
Levando em conta todo o encéfalo, muitos milhares de genes dão origem a
proteínas que influenciam o direccionamento do axônio.
Entretanto,
a rede sináptica que se forma é apenas parcialmente determinada pelos genes. Em
muitas partes do encéfalo, há inicialmente um "supercrescimento" de
axônios, que então são "ceifados" por mecanismos que dependem da actividade
neural. Na projecção do olho para o mesencéfalo, por exemplo, a estrutura
adulta apresenta uma organização muito precisa, conectando cada ponto da
superfície da retina a um ponto correspondente numa camada
mesencefálica. Nos primeiros estágios de desenvolvimento, cada axônio da retina
é guiado para a região correcta do mesencéfalo por indicadores químicos, mas
então se ramifica profusamente e faz contacto inicial com um amplo feixe de neurónios
do mesencéfalo. A retina, antes do nascimento, possui mecanismos especiais que
a fazem gerar ondas de actividade que se originam em algum ponto e se propagam
lentamente pela superfície retinal. Estas ondas são úteis por activarem ao
mesmo tempo os neurónios vizinhos: quer dizer, elas produzem um padrão de actividade
neural que contém informação sobre o arranjo espacial dos neurónios. Esta
informação é utilizada no mesencéfalo por um mecanismo que faz as sinapses
enfraquecerem, e finalmente desaparecerem, se a actividade em um axônio não for
seguida pela activação da célula-alvo. O resultado deste processo sofisticado é
a gradual afinação e consolidação do sistema, até adquirir a forma final adulta.
Processos
semelhantes têm lugar em outras áreas do cérebro: uma matriz sináptica inicial
é gerada, resultado do direccionamento químico geneticamente determinado, mas
então é gradualmente refinada por mecanismos dependentes da actividade, parte
controlados pela dinâmica interna, e parte por estímulos sensórios externos. Em
alguns casos, assim como no sistema retina-mesencéfalo, os padrões de actividade
dependem de mecanismos que operam apenas no cérebro em desenvolvimento, e
aparentemente existem somente com o fim de guiar o desenvolvimento.
No
ser humano e em muitos outros mamíferos, novos neurónios são criados
principalmente antes do nascimento, e o cérebro infantil contém número
significativamente maior do que o adulto. Há entretanto umas poucas áreas
onde novos neurónios continuam a ser criados durante a vida. As duas áreas para
as quais o fato é pacífico são o bulbo olfatório e o giro dentado do hipocampo, onde há evidências de que novos neurónios estão
envolvidos no armazenamento de memórias recentes. Com estas excepções,
entretanto, o conjunto dos neurónios que estão presentes na primeira infância é
o mesmo para o resto da vida. (Células gliais são diferentes: assim como a
maioria dos tipos de células do corpo, estas se reproduzem ao longo da vida.)
Apesar
de o conjunto de neurónios já estar praticamente todo no lugar quando do
nascimento, suas conexões axonais continuam a se desenvolver ainda por longo
tempo. No ser humano, a mielinação não está completada até a adolescência.
Houve
longo debate sobre se as características da mente, personalidade e inteligência
podem ser atribuídas à hereditariedade ou à criação; o debate "inato ou adquirido".
Não é uma questão apenas filosófica: ela assume grande relevância prática
para pais e educadores. Apesar de muitos detalhes ainda precisarem ser
esclarecidos, a neurociência mostra claramente que ambos factores são
essenciais. Os genes determinam a forma geral do encéfalo, e determinam como o
encéfalo reage à experiência. A experiência, entretanto, é necessária para
refinar a matriz de conexões sinápticas. Em alguns aspectos, esta (a matriz) é
em grande parte uma questão de presença ou ausência de experiência durante
períodos críticos de desenvolvimento. Em outros aspectos, a quantidade e a
qualidade da experiência pode ser mais relevante: por exemplo, há evidências
substanciais de que animais criados em ambientes ricos (riqueza
de estímulos) têm córtex mais espesso do que animais cujos níveis de
estimulação são restritos.
Funcionamento
De
uma perspectiva biológica, a função do encéfalo é gerar comportamentos que
promovam a aptidão
genética de um animal. Para
fazê-lo, ele extrai informações relevantes dos órgãos sensíveis para refinar as
acções do animal. Sinais sensórios podem estimular respostas imediatas, como
quando o sistema olfatório de um veado detecta o odor de um lobo; podem modular
o padrão de actividade em andamento, como os efeitos dos ciclos de
claridade-escuridão sobre o estado de sono-vigilia de um organismo; ou suas
informações podem ser armazenadas, para o caso de relevância futura. O cérebro
gerencia sua complexa tarefa orquestrando subsistemas funcionais, que podem ser
categorizados de várias formas: anatomicamente, quimicamente e funcionalmente.
Sistemas
de neurotransmissores
Com
poucas excepções, cada neurónio do encéfalo libera o mesmo neurotransmissor químico, ou conjunto de neurotransmissores, em
todas as conexões sinápticas que faz com outros neurônio. Ainda assim, a grande
maioria das drogas psicoativas produz efeitos ao alterar sistemas
neurotransmissores que não envolvem directamente a transmissão glutamatérgica
ou a GABA érgica. Drogas como cafeína, nicotina, heroína, cocaína,
Prozac, Thorazine, etc., atuam sobre outros neurotransimssores.
Muitos destes outros transmissores vêm de neurônios localizados em partes
específicas do encéfalo. A serotonina, por exemplo - o alvo primário de drogas
antidepressivas e muitos suplementos dietéticos - origina-se em uma pequena
área do tronco encefálico chamada núcleo da
rafe. A norepinefrina, relacionada ao estado de alerta, origina-se em uma
pequena área próxima, chamada de cerúleo. A histamina, enquanto neurotransmissor, vem de uma pequena parte
do hipotálamo chamada núcleo tuberomamilar (a histamina também possui funções fora do
sistema nervoso central, mas a função neurotransmissora é que faz os
anti-histamínicos terem efeito sedativo). Outros neurotransmissores como a
acetilcolina e a dopamina têm múltiplas fontes no encéfalo, mas que não estão
tão ubiquamente distribuídas quanto as de glutamato e GABA.
Sistemas
sensórios
Uma
das funções primárias do encéfalo é extrair informação biologicamente relevante
de receptores sensoriais. Mesmo no encéfalo humano, os processos
sensórios vão bem além dos clássicos cinco sentidos da visão, audição, paladar,
tacto e olfato: nossos cérebros recebem informações sobre temperatura,
equilíbrio, posição dos membros e da composição química da corrente sanguínea,
entre outras coisas. Todas estas informações são detectadas por sensores
especializados que enviam sinais para o cérebro. Entre não-humanos, podem estar
presentes sentidos adicionais, como os sensores de calor presentes nas fossetas
loreais das serpentes; ou os
sentidos "convencionais" podem ser usados de modos não-convencionais,
como no "sonar" auditivo dos morcegos.
Cada
sistema sensório possui suas idiossincrasias, mas aqui estão alguns princípios
que se aplicam à maioria deles, usando o sentido da audição para exemplos
específicos
1.
Cada sistema começa
com células especializadas de "recepção sensorial". Estas são neurónios,
mas diferente da maioria deles, elas não são controladas por estímulos
sinápticos de outros neurónios; em vez disso, elas são activadas por receptores
ligados à membrana que são sensíveis a alguma modalidade física, como luz,
temperatura, ou estiramento físico. Os axônios dos receptores sensórios adentram
a medula espinhal ou o encéfalo. No sentido da audição, os receptores
localizam-se no ouvido interno, na cóclea, e são activados por vibração.
2.
Para a maioria dos
sentidos, há um "núcleo primário", ou um conjunto de núcleos,
localizado no tronco cerebral, que colecta sinais das células-receptoras. Para
o sentido da audição, há o núcleo coclear.
3.
Em muitos casos, há
áreas subcorticais secundárias que extraem algum tipo de informação especial.
No sentido da audição, o complexo olivar superior e o colículo inferior estão
envolvidos na comparação dos sinais dos dois ouvidos para extrair informação
sobre a direcção da fonte sonora, entre outras funções.
4.
Cada sistema sensório
também tem uma parte especial do tálamo dedicada a si, que serve como um retransmissor
para o cérebro. Para o sistema auditivo, este é o núcleo geniculado medial.
5.
Para cada sistema
sensório, há uma área cortical "primária" que recebe estímulos directos
da área de retransmissão talâmica. Para o sistema auditivo esta é o córtex auditivo primário, localizado na parte superior do lobo temporal.
6.
Também há geralmente um
conjunto de áreas sensórias corticais "de alto nível", que analisam o
estímulo sensório de modo específico. Para o sistema auditivo, há áreas que
analisam a qualidade do som, ritmo, e padrões de mudança temporal, entre outros
aspectos.
7.
Finalmente, há áreas multimodais que
combinam estímulos de diferentes modalidades sensoriais, por exemplo auditivas
e visuais. Neste ponto, os sinais atingiram partes do encéfalo que são mais
bem-descritas como integradoras do que como sensórias.
Todas
estas regras têm excepções, por exemplo: (1) No sentido do tacto (que na
verdade é um conjunto de pelo menos meia dúzia de sentidos mecânicos), os
estímulos sensórios se encerram principalmente no cordão espinhal, em neurónios
que se projectam para o tronco cerebral. Para o sentido do olfato, não há
qualquer retransmissor no tálamo; em vez disso, os sinais seguem directamente
da região encefálica primária - o bulbo olfatório - para o córtex.
Sistema
motor
Sistemas
motores são áreas do encéfalo que estão mais ou menos envolvidas na produção de
movimentos corporais, isto é, na activação de músculos. Com a excepção dos
músculos que controlam os olhos, todos os músculos voluntários do corpo são directamente
enervados por neurónios
motores no cordão espinhal, que por
sua vez são o último caminho comum do sistema gerador de movimento.
Neurónios motores espinhais são controlados tanto por circuitos neurais
intrínsecos ao cordão espinhal quanto por estímulos originados no encéfalo. Os
circuitos espinhais intrínsecos executam várias respostas reflexas, e também contêm geradores de padrões para movimentos ritmados, como andar ou nadar. As
conexões descendentes do encéfalo permitem controlo mais sofisticado.
O
encéfalo contém algumas áreas que se projectam directamente para o cordão
espinhal. No nível mais baixo estão a as áreas motoras na medula e na
ponte. Num nível mais alto se encontram áreas no mesencéfalo, como o núcleo rubro, que é responsável pela coordenação dos movimentos de
braços e pernas. Num nível ainda mais alto, está o córtex motor primário,
uma tira de tecido localizada no limite posterior do lobo frontal. O córtex
motor primário propaga-se para as regiões motoras subcorticais, mas também
envia uma projecção maciça directamente para o cordão espinhal, através do
assim chamado trato piramidal. Esta projecção córtico-espinhal directa é
responsável pelo controle voluntário dos detalhes finos dos movimentos.
Outras
áreas "secundárias" do encéfalo relacionadas ao movimento não se projectam
directamente ao cordão espinhal, mas em vez disso agem sobre as áreas motoras
primárias corticais ou subcorticais. Dentre as áreas secundárias mais
importante se encontram o córtex premotor, os gânglios basais e o cerebelo:
·
O córtex premotor (que na verdade é um grande complexo de áreas) une-se
ao córtex motor primário e projecta-se nele. Enquanto os elementos do córtex
motor primário mapeiam áreas específicas do corpo, os elementos do córtex
premotor estão mais envolvidos nos movimentos coordenados de diversas partes do
corpo.
·
Os gânglios basais são um conjunto de estruturas na base do
prosencéfalo que projectam-se para várias outras áreas relacionadas ao movimento.
Sua função tem sido difícil de compreender, mas uma das teorias mais
aceitas actualmente é de que eles tenham parte crucial na selecção de acção. Na maior parte do tempo, eles refreiam acções,
enviando sinais inibitórios constantes para os sistemas geradores de acção, mas
nas circunstâncias correctas, eles cessam esta inibição e assim permitem a seus
alvos tomarem o controlo do comportamento.
·
O cerebelo é uma estrutura bastante distinta presa ao fundo
do encéfalo. Ele não controla ou origina comportamentos, mas gera sinais correctivos
para tornar os movimentos mais precisos. Pessoas com danos cerebelares não
ficam paralisadas em nenhum aspecto, mas seus movimentos corporais tornam-se
erráticos e descoordenados.
Além
de tudo acima, o encéfalo e o cordão espinhal contêm extensos circuitos para o
controle do sistema nervoso autónomo,
que funciona pela secreção de harmónios e pela modulação dos músculos lisos do intestino.
O sistema nervoso autónomo afecta o ritmo
cardíaco, a digestão, o ritmo respiratório, a salivação,
a perspiração, a urinação e
a excitação sexual -
mas muitas de suas funções não estão sob controlo voluntário.
Sistema
de alerta
Talvez
o aspecto mais óbvio do comportamento de qualquer animal é o ciclo diário que
compreende dormir e acordar. O estado de alerta e atenção também é modulado em
uma escala de tempo delicada por uma rede extensa de áreas cerebrais.
Um
componente chave do sistema da alerta é o núcleo supraquiasmático, uma pequena
porção do hipotálamo localizada directamente acima do ponto em que os nervos
ópticos dos dois olhos cruzam. O núcleo supraquiasmático contém o relógio
biológico central do corpo. Os neurónios de lá mostram níveis de actividade que
sobem e declinam em um período de 24 horas, os ritmos
circadianos: essas flutuações de
actividade são direccionadas por mudanças rítmicas na expressão de um
determinado grupo de "genes relógio". O núcleo supraquiasmático
continua a altera-se de acordo com tempo mesmo se for retirado do encéfalo e
colocado numa bandeja com uma solução nutritiva morna, entretanto ele apenas
recebe a informação dos nervos ópticos, através do trato retino hipotalâmico,
que permite que o ciclo claro-escuro calibre o relógio. O núcleo
supraquiasmático projeta-se a um grupo de áreas no hipotálamo, tronco
encefálico e cérebro médio que estão relacionadas com a implementação dos
ciclos sono-vigília. Um componente importante do sistema é a chamada formação
reticular, um grupo de "amontoados" neuronais espalhados difusamente
através do núcleo do tronco encefálico. Neurónios reticulares enviam
sinais para o tálamo, que, por sua vez, envia sinais de controlo do nível de actividade
para todo o córtex. Danos a formação reticular pode provocar um estado
permanente de coma.
Sono envolve grandes mudanças na actividade cerebral.
Consumo
de energia pelo encéfalo
Apesar
do encéfalo representar apenas 2% do peso corporal, ele recebe 15% do débito
cardíaco, 20% de consumo total de oxigénio do corpo, e 25% da utilização total
de glicose do corpo. As demandas do encéfalo limitam o seu tamanho em algumas
espécies, como nos morcegos. O encéfalo utiliza principalmente glicose como
fonte de energia, e a privação da glicose, como pode acontecer na hipoglicemia,
pode resultar na perda da consciência. O consumo de energia do cérebro não
varia muito com o tempo, entretanto as regiões ativas do córtex consumem mais
energia que as regiões inactivas: esse fato é a base para os métodos de imagem
funcionais do encéfalo como o PET e
a RM.
Efeitos de doenças e lesões
Apesar
de ser protegido pelo crânio e pelas meninges, envolvido pelo líquido cefalorraquidiano, e isolado da corrente sanguínea pela barreira hematoencefálica, a natureza sensível faz vulnerável a inúmeras
doenças e diversos tipos de lesões. Esses problemas manifestam-se de maneira
diferenciada em humanos em relação a outras espécies, por isso uma visão geral
da patologia cerebral e seu possível tratamento são abordados nos artigos
sobre cérebro humano, lesão
cerebral, e neurologia.
Evolução do Encéfalo
Divisões
do Encéfalo.
Quanto
ao nível evolutivo, podemos distinguir as seguintes unidades cerebrais:
·
O cérebro primitivo ou arquencéfalo, unidade cerebral responsável pela auto-preservação e
agressão, é formado pelas estruturas do tronco encefálico e cerebelo, pelo mais antigo núcleo da base, o globo pálido e pelos bulbos olfatórios.
Corresponde ao cérebro dos répteis, também chamado complexo-R, pelo neurocientista Paul MacLean.
·
O cérebro intermediário,
unidade cerebral responsável pelas emoções dos velhos mamíferos, é formado pelas estruturas do sistema límbico e
corresponde ao cérebro dos mamíferos inferiores.
·
O cérebro superior ou cérebro racional,
unidade cerebral responsável pelas tarefas intelectuais dos novos mamíferos, compreende a maior parte dos hemisférios cerebrais
(formado por um tipo de córtex mais recente, denominado Neocórtex) e alguns grupos neuronais sub-corticais). É o
cérebro dos mamíferos superiores, aí incluindo os primatas e consequentemente,
o homem moderno Homo sapiens.
Essas
3 estruturas foram aparecendo, uma após a outra, durante o desenvolvimento do
embrião e do feto (ontogenia), recapitulando,
cronologicamente, a evolução (filogenia) das espécies, do réptil e até do Homo sapiens. No dizer de MacLean, elas são 3 computadores biológicos que embora
interconectados, conservam cada um nas palavras do cientista, "suas próprias
formas peculiares de inteligência, subjetividade, sentido de tempo e espaço,
memória, motricidade e outras funções menos específicas."
CONCLUSÃO
Depois
da pesquisa feita, chegamos a conclusão que o tronco encefálico é uma estrutura
fundamental para as regulações básicas e vitais do organismo, ele é bem ligado
aos mecanismos fisiológicos e funciona como pano de fundo para o que chamamos
de funções secundárias ou “superiores”, ele nos permite pensar, nos
emocionarmos, agir, nos comunicarmos, sermos empáticos e altruístas, sem nos
preocuparmos com as nossas funções vitais de sobrevivência. Uma coisa é certa:
não sobrevivemos sem o tronco encefálico, porém bebés que nascem sem o
telencéfalo sobrevivem por um curto tempo.
BIBLIOGRAFIA
______________ O encéfalo. Disponível em: http://martabolshaw.blogspot.com/2009/06/o-encefalo-nosso-de-cada-dia-o-tronco.html. Acesso em 24
de Novembro de 2015.
RIBEIRO, Krukemberghe Divino
Kirk Da Fonseca. "Estruturas do Encéfalo e suas funções"; Brasil Escola. Disponível em
<http://www.brasilescola.com/biologia/estruturas-encefalo-suas-funcoes.htm>.
Acesso em 24 de Novembro de 2015.
